Matriz extracelular La matriz extracelular se divide en dos clases: sustancia fundamental y fibras. Sustancia fundamental






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Tejido conjuntivo – introducción

Jueves, 14 de octubre de 2004



Tejido conjuntivo (conectivo)


El tejido conjuntivo (o conectivo, son sinónimos) se encarga de sostener y dar forma al resto de los tejidos, formando el estroma de la mayoría de los órganos. El tejido conjuntivo contiene células y matriz extracelular. La matriz extracelular se divide en dos clases: sustancia fundamental y fibras. En función de la proporción y tipo de células y la proporción de matriz extracelular (fibras y sustancia fundamental) se clasifican los tejidos conjuntivos.

Básicamente, hay tres tipos de tejidos conjuntivos:

  • Tejidos conjuntivo mesenquimatoso. Existe solo durante el periodo embrionario y fetal.

  • Tejido conjuntivo adulto no especializado.

  • Tejido conjuntivo adulto especializado. Ejemplos: hueso, tejido adiposo, cartílago, tejido hematopoyético.

Comparación tejido conjuntivo con el epitelio


TEJIDO

CONJUNTIVO

EPITELIAL

ME

Abundante

Casi inexistente

Vascularización

Vascularizado. Excepción:
cartílago y córnea ocular

Avascular

Polarización celular

Inexistente

Muy evidente

Morfología celular

Muy variable

Poco variable

Matriz extracelular


La matriz extracelular se divide en dos clases: sustancia fundamental y fibras.

Sustancia fundamental


La sustancia fundamental prácticamente no se tiñe en cortes histológicos de tinción H/E. tiene consistencia gelatinosa. Formada por tres componentes importantes:

  • Agua libre (circulante)

  • Proteoglicanos. Formados por una cadena peptídica y glucosaminoglicanos sulfatados (queratato S., dermatato S., condroitino S., heparato S.). los proteoglicanos son moléculas muy largas que forman entre sí una red compleja en la cual se unen las glicoproteínas. El ácido hialurónico no forma parte de los proteoglicanos, pero tiene papel importante en la sustancia fundamental del tejido conjuntivo – es una sustancia coloide.

  • Glicoproteínas. Proteínas de adhesión, como la laminita y la fibronectina.

Los proteoglicanos sirven de sostén mecánico – también tienden a captar agua y cationes (tienen muchas cargas negativas) y por tanto sirven de reserva de electrolitos y agua.

Las glucoproteínas unen las células a las fibras del tejido conjuntivo o a los proteoglicanos y sirven de punto de anclaje para las células móviles.

Fibras

Colágeno


Las fibras están formadas mayoritariamente de colágeno. Hay diferentes tipos de fibras de colágeno:

  • Colágeno I. se encuentra en la dermis, el hueso y los tendones. Es el más abundante y el más estudiado. Forma fibras de diámetro de 1-20 µm. estas fibras son acidófilas, y se tiñen de color rosa. Son muy fuertes y san resistencia y flexibilidad. Se encuentran en órganos que están sometidos a fuerzas de tensión.

  • Colágeno II. Se encuentra en los cartílagos hialinos.

  • Colágeno III. Forma las fibras de reticulita, que son muy finas (0.2-2 µm de diámetro). suelen ser ramificadas. Se encuentran en el estroma de los órganos hematopoyéticos. Son visibles en tinciones con sales de plata (son argentafines)

El colágeno puede estar en forma no fibrilar también:

  • Unión, colágeno IX y XII. Unen las fibras del colágeno entre ellas, y también con otros elementos de la matriz extracelular.

  • Redes, colágeno IV. Lamina basal, forma un entramado dejando unos agujeritos y actúa como filtro.

  • Anclaje, colágeno VII. Asociado a la lámina basal. Une la lámina basal con las fibras de colágeno que hay por debajo.

El colágeno es sintetizado por diferentes células: células del músculo liso, células endoteliales y células de Schwann. También lo sintetizan las células del tejido conjuntivo: los fibroblastos y los fibrocitos. Hay síndromes asociados a la síntesis defectuosa del colágeno, como el escorbuto.

Fibras elásticas


Otro tipo de fibra es la fibra elástica. Tiene coloración amarillosa y se encuentra en arterias cercanas al corazón. Se deforman al estirarse y luego recuperan su forma natural. La elastina forma la parte central de la fibra elástica (es amorfa) luego hay otro componente que es fibrilar y se deposita exteriormente (fibrillina). La elastina es degradada por la elastasa.

Las fibras elásticas son aplanadas y mucho más finas y se van ramificando. Se pueden ir anastomosándose formando redes o laminas.

Células del tejido conjuntivo

Células indiferenciadas

Células mesenquimatosas


Células del tejido conjuntivo propias del embrión. Son indiferenciadas y van diferenciándose a medida que desarrolla el embrión. Las células mesenquimatosas se mantienen en cierta proporción en el adulto, sobre todo en localización perivascular (alrededor de los vasos sanguíneos y linfáticos). En el animal adulto, las células mesenquimatosas están en reposo, y sólo se activan cuando haga falta reparar el tejido.

Las célula mesenquimatosa es alargada y con prolongaciones citoplasmáticas. Su núcleo es grande (cromatina no condensada - transcripción de DNA) y su citoplasma es rico en RER y ribosomas (se ve basófilo) – fase activa de síntesis.

En el adulto, estas células son más pequeñas y no se pueden reconocer histológicamente, ya que están en reposo (tienen pocos ribosomas y RER reducido --> no son tan basófilas), se ven acidófilas – no se distinguen del tejido conjuntivo perivascular.

Estas células pueden dar lugar a otras células del tejido conjuntivo.

Células diferenciadas


  • Células de origen mesenquimatoso

    • Pericitos

    • Fibroblastos

    • Células reticulares

    • Adipocitos

  • Células que se originan en la médula ósea

    • Células en el interior del tejido conjuntivo

      • Mastocitos

      • Macrófagos

    • Células móviles

      • Leucocitos

      • Células plasmáticas

Pericitos


Los pericitos son células alargadas con prolongaciones citoplasmáticas que están envolviendo las capilares y venúlas por fuera. En su citoplasma hay filamentos de actina y se cree que regulan el flujo sanguíneo en las capilares por contracción. También se piensa que tienen función de regeneración de capilares, diferenciándose en células del músculo liso – su clasificación como células del tejido conjuntivo no es definitiva. En tinciones rutinarias no se diferencian las células endoteliales, los pericitos ni las células del músculo liso.

Fibroblastos


Los fibroblastos son las células más importantes a la hora de sintetizar la matriz extracelular del tejido conjuntivo. Su función principal es de síntesis y secreción de todos los componentes de la matriz extracelular.

Son células alargadas con prolongaciones citoplasmáticas muy delgadas (prácticamente no se ven), núcleo basófilo grande (cromatina no condensada) y citoplasma basófilo – célula muy activa sintéticamente.

Cunado los fibroblastos se desactivan se conocen como fibrocitos, que son células con núcleo más pequeño, y citoplasma acidófilo. Aunque el fibrocito es menos activo, sigue sintetizando y secretando los elementos de la matriz extracelular que debe renovarse constantemente.

Los fibroblastos se encuentran en los tejidos conjuntivos laxos y los tejidos conjuntivos densos.

Los tejidos conjuntivos laxos se caracterizan por dispersión celular y poca cantidad de fibras delgadas de colágeno. Se encuentra por debajo de los epitelios de revestimiento y en localización perivascular.

El tejido conjuntivo denso se caracteriza por su riqueza de fibras gruesas de colágeno. Se distinguen dos tipos: orientado y no orientado. En el tejido conjuntivo denso orientado, todas las fibras de colágeno están ordenadas en una dirección. Este tejido es característico de estructuras sometidas a fuerzas de tensión unidireccionales, como tendones y ligamentos. El tejido conjuntivo denso no orientado se caracteriza por la riqueza de fibras de colágeno que no se orientan en ningún sentido. Este tejido se encuentra en estructuras que están sometidas a fuerzas mecánicas multidireccionales, como la dermis profunda y las capsulas de órganos laxos.






Células reticulares


Las células reticulares son células con prolongaciones citoplasmáticas largas que se unen (entre células) formando retículos. Están adheridas a fibras de reticulina (que forma una red entre sí). Las células reticulares forman un espacio tridimensional por donde circulan células, como los órganos linfoides, hematopoyéticos etc. preforman función estructural en dichos órganos.

Adipocitos


Los adipocitos son las células que forman el tejido adiposo. Hay dos tipos de adipocitos: uniloculares y multiloculares.
Adipocitos uniloculares

Los adipocitos uniloculares acumulan en su citoplasma triglicéridos en una única vacuola, que llega a ocupar prácticamente toda la célula. La célula tiene muy poco citoplasma y su núcleo queda comprimido por la vacuola. Estos adipocitos son muy grandes – 50-150 µm de diámetro. Se ven como células muy grandes y vacías con el núcleo desplazado al costado. Cuando se ve gran cantidad de adipocitos uniloculares en un tejido, éste se conoce como tejido adiposo blanco.

Funciones del tejido adiposo blanco:

  • Reserva de energía

  • Aislamiento térmico

  • Protección de órganos

  • Dar consistencia

Pedículo adiposo – el tejido adiposo subcutáneo.
Adipocitos multiloculares

Estos adipocitos acumulan lípidos en múltiples vacuolas de diferentes tamaños, dispersas en el citoplasma. Son células más pequeñas que los adipocitos uniloculares (50 µm de diámetro). Son células ricas en mitocondrias, que a su vez son muy ricas en citocromos, que les da un aspecto marrón. Cuando este tipo de células predomina en el tejido, éste te conoce como tejido adiposo pardo o marrón.

Su función es liberar energía en forma de calor – aumenta la temperatura corporal. El tejido es muy vascularizado, para permitir respiración celular eficaz y el intercambio de calor con la sangre. El tejido es abundante en los neonatos y los animales hibernantes, y se encuentra en localización axilar, en el mediastino y en la grasa perirrenal.



Mastocitos


Los mastocitos se originan en la médula ósea, pero se instalan en el tejido conjuntivo. Su citoplasma está lleno de gránulos eosinófilos; su núcleo es central.

La función de los mastocitos es de defensa – liberan diferentes factores de la respuesta inmunitaria. Cuando la célula es estimulada, se desgranula y libera su contenido a las células diana que se encuentran a su alrededor. El factor más importante que liberan es la histamina, que provoca dilatación de las capilares sanguíneas y aumenta su permeabilidad. La histamina es una de las primeras sustancias que se secretan cuando se produce hipersensibilidad (alergia). Los mastocitos también segregan quimotácticos (especialmente para los eosinófilos) atrayendo leucocitos al lugar de inflamación.

Se localizan en el tejido conjuntivo laxo (debajo de epitelios de revestimiento y endotelios), es decir, cerca de la superficie: sistema circulatorio, respiratorio, digestivo y percutáneo.

Macrófagos


En reposo, se conocen como istiocitos, pero no se ven – sólo se reconocen cuando se activan y se transforman en macrófagos.

Los macrófagos tienen el núcleo desplazado hacia un lado y muchos fagolisosomas. Tienen vellosidades y seudópodos que sirven para atrapar las partículas extrañas que llegan a su alrededor y para desplazarse por movimientos ameboideos.

Los macrófagos, aparte de su función fagocitária, tienen una función secretora: segregan gran variedad de sustancias que intervienen en la repuesta inflamatoria, como enzimas que degradan la matriz extracelular, citoquinas, factores de crecimiento y proteínas transportadoras de hierro (fagocitan los eritrocitos viejos – han de reciclar el hierro).

Los macrófagos se encuentran en el tejido conjuntivo laxo.

Células plasmáticas


Las células plasmáticas provienen de los linfocitos B, una vez excitados.

La célula plasmática tiene el aparato de Golgi muy desarrollado, en posición perinuclear. El aparato de Golgi se ve acidófilo, mientras que los otros componentes del citoplasma (retículo endoplasmático, ribosomas) se ven basófilas. El núcleo suele tener la cromatina en forma de rueda de carro.

En el aparato de Golgi se sintetizan las γ-lobulinas (anticuerpos) que son segregados como parte de la respuesta inmunitaria. Se ven de tan en tan en condiciones normales, pero son muy numerosos en estados de infección, sobre todo en infecciones crónicas.

Cartílago


El cartílago es una variedad del tejido conjuntivo que forma parte del tejido de sostén que construye el esqueleto y el esqueleto provisional del feto.

Matriz extracelular


  • Fibras

    • Colágeno II. Presente en el cartílago hialino, que forma las superficies articulares, el esqueleto del embrión, el cartílago de la tráquea y bronquios, la placa metafisaria la membrana nictitante (3º parpado) y los extremos de las costillas.

    • Fibras elásticas. Presentes en el cartílago elástico, que sirve de soporte del tejido blando de las orejas (pabellón auricular, oído externo y medio etc.) y la glotis de la laringe.

    • Colágeno III. Presentes en el fibrocartílago. Se origina en el tejido conjuntivo denso. Se ve como tejido conjuntivo denso en el cual se encuentran espículas de tejido hialino. Se encuentra formando el disco intervertebral, la inserción de tendones y ligamentos en el hueso y en los meniscos.

  • Sustancia fundamental

    • Condroitin sulfato. El principal componente de la SFA del cartílago.

    • Ácido hialurónico

    • Condronectinas. Proteínas de adhesión del cartílago.

    • Queratano sulfato.

    • Agua. Elevada hidratación sirve para la nutrición del cartílago (que es avascular). También tiene una función estructural.

Células


Las células del tejido cartilaginoso son los condroblastos (en el tejido activo) y condrocitos (en el tejido menos activo). El cartílago es tejido sólido – la matriz tiene consistencia sólida. En un corte histológico, la célula queda retraída y se observa el espacio que ocupaba en el tejido vivo. Este espacio se conoce como laguna.

La mayoría de los cartílagos tienen una capa de revestimiento externo: el pericondrio. El pericondrio tiene dos capas:

  • Capa fibrosa. Se parece al tejido conjuntivo denso no orientado. Es vascularizado. Esta capa une el cartílago al tejido adyacente.

  • Capa celular. Son células indiferenciadas que pueden reparar el cartílago en el caso de herida. Las células de esta capa se parecen a los condrocitos, pero tienen aspecto más aplanado.

Los cartílagos que no tienen pericondrio no son capaces de regenerarse: los discos intervertebrales, los meniscos, y los cartílagos articulares.

Las células del pericondrio celular son las que permiten el crecimiento del cartílago: se multiplican y aumentan el número de células. Éstas empiezan sintetizar la matriz extracelular, que se conoce como crecimiento intersticial – permite el crecimiento en longitud. Las células del pericondrio celular mantienen su capacidad de multiplicarse, y su proliferación permite el crecimiento del cartílago por aposición – por amplitud.

En el cartílago maduro se pueden observar grupos isogénicos, que son grupos de células que provienen de varias divisiones mitóticas, es decir, previenen de la misma linea.

El cartílago recién formado es basófilo, mientras que el cartílago maduro tiende ser más acidófilo y por tanto más claro.



Tejido óseo


El tejido óseo es tejido de sostén que apoya a otros tejidos del organismo; tiene función de protección de órganos blandos; sirve de almacén de iones (Ca+2 y otros); da inserción a los músculos y les sirve de palanca. El tejido óseo es el tejido conjuntivo más especializado de todos. Su matriz extracelular es rígida y mineralizada.

Matriz extracelular

Orgánica


  • Fibras de colágeno I

  • Condroitin sulfato

  • Queratan sulfato

  • Ácido hialurónico

  • Muy hidratada

Inorgánica


  • Fosfato cálcico (90%)

  • Mg+2

  • F-

  • Na+

La matriz inorgánica también es hidratada, pero es impermeable a la vez.

Regulación hormonal que actúa sobre el tejido óseo


El tejido óseo es controlado por hormonas reguladores de la calcificación.

Cuando la concentración plasmática del calcio baja, se libera la hormona paratiroidea (o parathoromona). Ésta actúa sobre los osteoclastos de manera que se reabsorbe el calcio para liberarlo a la sangre.

Cuando la concentración plasmática del calcio es elevada, se libera la hormona antagonista calcitonina, que actúa sobre el tejido óseo inhibiendo la actividad de los osteoclastos, lo que aumenta la absorción de calcio de la sangre y su mineralización en el hueso.

Componente celular del tejido óseo


Los osteoblastos se encuentran en el tejido óseo en formación o dañado. Inducen la mineralización durante el crecimiento de los huesos.

Los osteocitos son las células más pequeñas y menos activas, que mantienen el tejido óseo activo, renovando la matriz extracelular constantemente. Se encuentran en el hueso maduro.

Los osteoclastos son células multinucleadas con actividad de reabsorción de hueso. Estas células son activas sobre todo durante el crecimiento, para permitir la remodelación del hueso, así que sea ligero y del tamaño adecuado. Los osteoclastos son los que responden en estados de hipercalcemia y hipocalcemia.

Morfología celular


Los osteocitos y osteoblastos son células con muchas prolongaciones citoplasmáticas que se unen con prolongaciones citoplasmáticas de otras células. Las prolongaciones se unen por uniones comunicantes, lo que permite comunicación entre las células, y la nutrición de células alejadas de las capilares. El espacio que ocupan las prolongaciones se denomina canalículo. Se cree que las prolongaciones tienen poca actividad contráctil, lo que remueve el líquido tisular que se encuentra en el interior del canalículo.

Las células cercanas de las capilares se nutren directamente de la sangre, pero las células alejadas se nutren mayoritariamente por las comunicaciones entre prolongaciones citoplasmáticas.

Los osteoclastos son polarizados: tienen dos caras distintas. La banda en contacto con la matriz extracelular tiene muchas prolongaciones citoplasmáticas cuya función es aumentar la superficie de contacto con la matriz. Por esa cara también se liberan vesículas llenas de enzimas hidrolíticas (para digerir la matriz orgánica) y ácidos débiles (para disolver la matriz inorgánica). Los núcleos se sitúan en la cara opuesta a la superficie de contacto con el hueso.

Periostio


El periostio es la capa más externa del hueso. Tiene dos capas:

  • Capa fibrosa. Contiene fibras de colágeno de Sharpey que penetran el hueso perpendicularmente. Sirven de anclaje del periostio al hueso.

  • Capa celular. Contiene células osteoprogenitoras, que son células mesenquimatosas que están destinadas a diferenciarse en tejido óseo. Son las que permiten el crecimiento del tejido óseo por aposición.

Endostio


El endostio es el revestimiento interno del hueso. Consta de una capa muy delgada de tejido conjuntivo laxo. Se parece en su estructura a epitelio de revestimiento, ya que sus células son tan compactadas. El endostio reviste todos los espacios interiores del hueso, excepto los canalículos.

Médula ósea


La médula ósea es muy activa de animales jóvenes, pero a medida que se desarrolla el animal, se cambia por tejido adiposo y recibe aspecto blanquinoso.

Hueso compacto


El tejido óseo compacto está compuesto de osteocitos ordenados entre laminillas concéntricas de matriz extracelular, alrededor de una capilar. Entre las laminillas de matriz ósea se encuentran los osteocitos. La disposición de las fibras de colágeno en cada laminilla es diferente; la disposición siempre es helicoidal, pero en dos laminillas adyacentes el sentido de la hélice siempre es opuesto, lo que da mayor resistencia a la osteona.

El conjunto de laminillas alrededor del vaso se conoce como osteona o sistema de Havers, y está revestido de endostio. En conducto en el cual recorre la capilar se conoce como conducto de Havers.

Los vasos se ramifican del periostio hacia el interior. Los vasos que penetran el hueso perpendicularmente recorren dentro del conducto del Volkmann, que es de diámetro superior al diámetro del conducto de Havers.

La coloración del tejido óseo depende de su grado de maduración. Para preparar el corte histológico del hueso, hay que desmineralizarlo antes de teñirlo. En la tinción de H/E no se observa muy bien la disposición de las laminillas.


Hueso esponjoso


El hueso esponjoso presenta trabéculas muy finas, formadas de osteonas irregulares. Los osteocitos están atrapados en la trabécula, y se nutren por sus prolongaciones citoplasmáticas directamente de la superficie de la trabécula, que está en contacto con las capilares (el hueso esponjoso es muy vascularizado). Los vasos sanguíneos circulan entre las trabéculas. En los espacios que quedan entre las trabéculas se encuentra el tejido hematopoyético, especialmente evidente en animales jóvenes.

Osificación directa (intramembranosa)


El hueso se forma directamente a partir del tejido mesenquimatoso no diferenciado. En el tejido mesenquimatoso aparecen múltiples núcleos que producen matriz osteoide. El núcleo de osificación va creciendo por aposición. Los diferentes huesos formados de esta manera crecen hasta fusionarse con los huesos adyacentes. A medida que los órganos internos crecen, el hueso va remodelándose por la actividad de los osteoclastos. Este tipo de osificación es característico de los huesos planos del cráneo.

Osificación indirecta (endocondral)


La osificación indirecta consta de una formación de tejido óseo a partir de un molde cartilaginoso hialino.

Primero se osifica directamente el pericondrio del tejido hialino, y ya no se denomina pericondrio, sino periostio. Los condrocitos en el interior sufren muerte programada inducida por la falta de oxigeno provocada por la impermeabilidad del tejido óseo recién formado. Los condrocitos, al morirse, liberan su contenido de sales minerales al exterior, mineralizando parcialmente la matriz extracelular y dejan el espacio que ocupaban en el cartílago vacío.

De la capa fibrosa del periostio empiezan proliferar los vasos sanguíneos, que van ramificando y penetrando el molde cartilaginoso. Las células osteoprogenitoras los van siguiendo, llevando con ellas células mesenquimatosas que se diferenciarán en tejido hematopoyético. Las células osteoprogenitoras se diferencian en osteoclastos, que se encargan de excavar en el molde cartilaginoso paso para los osteoblastos, que depositan matriz osteoide. Los osteoblastos necesitan soporte rígido para depositar la matriz osteoide, y utilizan la matriz cartilaginosa como sostén.

En el hueso largo hay diferentes núcleos de osificación, en la diáfisis se encuentra el núcleo primario, y en las epífisis se encuentran los núcleos secundarios. Entre la epífisis y la diáfisis que el cartílago de crecimiento, que permite el proceso de osificación a medida que el organismo va creciendo.






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