El citoesqueleto es una red de fibras proteicas que ocupa el citoplasma de las células y que proporciona un armazón estructural para la célula. Este también






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Citoesqueleto

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El citoesqueleto es una red de fibras proteicas que ocupa el citoplasma de las células y que proporciona un armazón estructural para la célula. Este también determina la forma y la organización general del citoplasma contribuyendo así a la integridad celular, además de ello permite los diferentes tipos de motilidad celular. El citoesqueleto posee una naturaleza dinámica y plástica.

Las funciones del citoesqueleto son:
-Define la forma y arquitectura (distribución) celular.

-Estructura y soporte

-Transporte intracelular (por medio de proteínas motoras)

-Contractilidad y motilidad

-Organización espacial

-Media procesos de endocitosis y exocitosis.

-Participa activamente en la mitosis.

-Participa en los procesos de modulación de receptores de superficie.

-Participa en los procesos de interacciones intercelulares.
El citoesqueleto está formado por tres tipos de estructuras bien definidas: microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios.


MICROTÚBULOS

MICROFILAMENTOS

FILAMENTOS

INTERMEDIOS

Estructura: dímeros alfa/beta globina, GTP a la polimerización

Actina, Monómera globular (G) y polímera(F) ATP a la polimerización

Filamentos tetrámeros

Proteínas motoras asociadas: dineína y cinesina

Proteína motora asociada Miosinas

No proteínas motoras asociadas

Funciones : mov. Ciliar/flagelar, cromosómica, vesículas y endocitosis

Funciones: mov ameboide, pseudópodos, citocinesis, muscular

ciclosis

Queratina: uniones IC

Desmina: musc liso y estriado

Vimentina: núcleo


Los microfilamentos se distribuyen bajo la membrana dando forma a la superficie celular y su principal componente es la actina. Los microtúbulos crecen del centrosoma a la periferia de la célula y su principal componente es la tubulina. Finalmente los filamentos intermedios conectan células adyacentes a través de desmosomas y estos son heterogéneos. Cada una de estas estructuras posee proteínas asociadas características.

Microtúbulos
Son tubos formados por 13 hileras o protofilamentos , estos están asociados al movimiento citoplásmico, cromosómico y a cilios y flagelos. Los microtúbulos se polimerizan usando GTP y también se despolimerizan, poseen dímeros de tubulina alfa y beta.
La tubulina se autoensambla para originar a los microtúbulos en un proceso dependiente de GTP. Se produce recambio continuo de la red de microtúbulos, la vida media de un microtúbulo individual es de 10 minutos. Se organizan en los centros organizadores de microtúbulos (COMT), principalmente en los centrosomas, donde participa también la tubulina-Y (gamma), adoptando una organización radial en las células interfásicas.
El centrosoma contiene un par de centríolos en su interior y cientos de proteínas con forma de anillos llamada gama tubulina. Este anillo sirve como centro de nucleación. El extremo que se asocia a la gama tubulina se llama negativo , el extremo contrario positivo. El crecimiento se realiza sólo hacia el lado positivo. Un ejemplo de movimiento de dineínas y cinesinas es en la neurona, ya que las sustancias so transportadas a lo largo de su axon.
Los microtúbulos son nucleados por la gama tubulina (Y-tubulina).
Funciones
-Andamio para determinar la forma celular.

-Proveen un conjunto de pistas para que se muevan las organelas y vesículas.

-Forman las fibras del huso para separar los cromosomas durante la mitosis.

-Participan dentro de flagelos y cilios, para la locomoción.
Proteínas motoras asociadas a microtúbulos
Las proteínas motoras asociadas a los microtúbulos son la dineina y la cinesina.

Las dineínas y cinesinas mueven a lo largo de los microtúbulos a los organelos, mediante gasto de ATP. Pueden desplazarse a lo largo de los microtúbulos (función riel). Existen diversas formas de proteína que transporta un tipo distinto de carga. Las dineínas se mueven hacia el extremo negativo del microtúbulo (o sea hacia el centrosoma), las cinesinas se mueven hacia el extremo positivo.
Dineína: cilios/flagelos y citoplásmica.

-ATPasa

-Se mueve en dirección retrógrada (-)

-La estructuran 2 cabezas motoras y colas unidas a sustrato.

-Movimiento cromosómico, ciliar, flagelar y de vesículas.
Cinesina o quinasa
-Dirección anterógrada (+)

-ATPasa

-Estructura: 2 cabezas, 1 tallo, 2 colas

-Tipos de movimiento: organelos exocitosis
Centros organizadores de microtúbulos
Corpúsculo basal: consta de 9 tripletes periféricos y cero centrales, organizan cilios y flagelos.

Centrosomas: en animales encontramos en ellos estructuras llamadas centrilos que no se encuentran en células vegetales, son formadores de microtúbulos citoplásmicos y del huso mitótico. En el centro se encuentra el lado negativo (-) y hacia fuera se despliega su lado positivo (+).
Microfilamentos
Los microfilamentos están compuestos mayoritariamente por actina. Los monómeros de forma globular (G-Actina) se polimerizan en un proceso dependiente de ATP para formar el polímero de F-actina.
Los microfilamentos son estructuras altamente dinámicas, cuya polimerización está regulada por proteína de una familia conocida como “proteínas de unión a actina” (ABPs) estas son:
-Cofilina (aumenta la velocidad de disociación, da menor dinamismo a la actina, la estabiliza)

-Profilina (Estimula la formación)

-Arp2/3 (puede servir como centro de nucleación)

-Catastrofina ( desestabilidaza ya que da mayor dinamismo)
Los filamentos de actina se ensamblan en dos tipos generales de estructuras denominadas:

-Haces de actina

-Redes de actina
Las proteínas que entrelazan los filamentos de actina en haces son llamadas proteinas formadoras de haces de actina, los haces que se forman pueden ser de dos tipos:



  1. Filamentos de actina estrechamente agrupados, sostiene a las proyecciones de la membrana (microvellosidades), la proteína es fimbrina.

  2. Filamentos de actina que están más espaciados y que son capaz de contraerse, tales como en los anillos contráctiles en la mitosis. La proteína es la alfa-actinina.


En las redes los filamentos de actina se mantienen unidos mediante proteínas de unión a la actina como la filamina.
Proteínas motoras de la actina
Las miosinas son las proteínas motoras de la actina.
-La miosina I y V intervienen en las interacciones de la membrana con el citoesqueleto así como en el desplazamiento de vesículas a lo largo de los filamentos de actina.

-La miosina II: impulsa la citocinesis con la formación del anillo contráctil y la contracción muscular.

-La miosina III: participa en funciones sensoriales como la visión.

-La miosina VI y VII participa en funciones sensoriales como la audición.
Asociaciones contráctiles de actina y miosina con la membrana plasmática en células no musculares
Anillo contráctil: este es formado por filamentos de actina y miosina II, se ensambla justo debajo de la membrana, al contraerse tira progresivamente de la membrana hacia adentro, estrangulando a la célula por el centro (al completarse la mitosis-division celular) y dividiéndola en dos, los filamentos de actina se desensamblan a medida que avanza la contracción, tras la división celular el anillo se desintegra por completo.
Hay proteínas “cortadoras” tanto para microtúbulos como para microfilamentos.

Microtúbulos: Katamina

Microfilamentos: Gelsolina
Filamentos Intermedios
Su principal función es la de brindar sostén estructural a la célula, ya que su gran resistencia tensil es importante para proteger a las células contra las presiones y las tensiones. Son filamentos largos sin ramificaciones.
Hay filamentos intermedios de muchos tipos:


  1. Láminas nucleares (que refuerzan la membrana nuclear)

  2. Proteínas relacionadas con la vimetina: desmina, proteína glial, periferina.

  3. Queratinas (en las células epiteliales)

  4. Filamentos intermedios neuronales: proteínas de los neurofilamentos (ubicados en células nerviosas)


Proteínas Motoras
Las células tienen motores de proteínas que ligan dos moléculas, y usando ATP como energía, causan que una molécula cambie en relación a la otra. Dos tipos de estos motores de proteína son:

Relacionados a la Actina: la miosina

Relacionados a microtúbulos: la dineina y la cinesina


Cuando estas proteínas se ligan pueden causar que se muevan diferentes moléculas, organelos, etc.


Contracción muscular
-Los iones de calcio se unen a la troponina.

-La troponina desplaza a la tropomiosina de los sitios de unión de las cabezas de miosina.

-La contracción muscular es posible.

-El calcio regresa al interior del retículo.

-La sarcómera se relaja.

Tipos de Músculotiposmus
Esquelético: formado por células contráctiles especializadas que a su vez componen las fibras musculares individuales, el movimiento es voluntario.

Cardiaco: a diferencia del esquelético y liso, requiere de uno a cinco segundos para contraerse, el movimiento es involuntario.

Liso: forma el estómago, el útero, intestinos, vasos sanguíneos, uréteres y conductos secretores, el movimiento es involuntario.
Clasificación de los músculos
Voluntarios: se contraen cuando el individuo quiere, y suelen corresponder a los músculos del esqueleto, la contracción es potente, rápida y brusca, poseen células estriadas.

Involuntarios: regidos por el sistema nervioso vegetativo y el individuo no tiene ningún control voluntario sobre ellos, poseen una contracción y una relajación lentas, las células no son estriadas.
Músculo estriado esquelético

Los músculos:

-Representan la parte activa del aparato locomotor.

-Permiten que el esqueleto se mueva y mantenga la estabilidad.

-Contribuyen a dar la forma al cuerpo.
El músculo estriado
-Está formado por haces de células llamadas fibras musculares.

-Es producto de la unión de varias miofibrillas que se extienden a lo largo de la fibra muscular.

-Las miofibrillas son estructuras formadas de sarcómeras.

Estructura de la miofibrilla
Cada miofibrilla se estructura a modo de una cadena de sarcómeros, que son las unidades estructurales y funcionales del músculo. El sarcómero esta constituido por filamentos delgados y filamentos grusos que son las proteínas responsables de la contracción del músculo estriado.

Componentes del Sarcómero
-Filamentos gruesos de miosina

-Filamentos delgados de actina

-Disco Z

-Titina

-Nebulina

-Línea M

-Bandas A oscuras

-Bandas I claras
Filamentos Gruesos de Miosina
-Formados por Miosina II, consta de 2 cadenas pesadas idénticas (200kDa) y 2 pares de cadenas ligeras (20kDa). Cada cadena pesada tiene una cola en α- helice y una cabeza globular.

-Las cademas pesadas forman un dímero con las colas enrolladas. Las cadenas ligeras se asocian a la región globular (cabeza).
Filamentos de Actina
-Filamentos delgados que tienen polaridad y resultan de la polimerización de actina G

-La actina G es una macroproteína globular que al polimerizarse forma actina F.

-Cada monómero está girado 166º dando al filamento una apariencia de hélice de doble cadena.

-La actina F interactua con tropomiosina y troponina y forma las bandas claras del sarcómero.
Proteínas asociadas a la actina
Tropomiosina: proteína fibrosa colocada sobre los surcos del filamento de actina.

Troponina: proteína reguladora de la contracción del músculo estriado, en la que se identifican 3 subunidades:

-T (unida a troponina)

-C (unión con Ca+2)

-I (inhibición)
Proteínas accesorias

-Las proteínas accesorias mantienen la estructura del sarcómero. Estas son:
-Disco Z: se encuentra unido al extremo +, sirva de anclaje a los filamentos delgados (actina). Las proteínas que forman el disco Z son:

-Cap Z: estas estabilizan los filamentos, evitan su alargamiento y despolimerización.

-α-actina: mantiene los microfilamentos unidos al disco Z, es una proteína de entrecruzamiento.
Titina o conectina: proteína fibrosa, va desde la línea M hasta el disco Z, centra los filamentos de miosina dentro del sarcómero, mantiene la correcta orientación de los filamentos. Conecta los filamentos gruesos de miosina con los discos Z.
Nebulina: proteína fibrosa, regula la longitud de los filamentos de actina. Conecta los filamentos delgados con las lineas Z.
Distrofina: une la actina al sarcolema.
Vimentina: filamento intermedio, parte del citoesqueleto de la célula muscular estriada.

Deslizamiento de los microfilamentos
-Los filamentos de actina, se orientan siempre con sus extremos + hacia los discos Z.

-Los filamentos delgados de cada sarcómero se disponen de forma opuesta.

-Los filamentos gruesos son bipolares, sus cabezas se orientan hacia las puntas de cada microfilamento para interactuar con los filamentos delgados.
El ciclo comienza cuando la miosina se une fuertemente a la actina, se une ATP a la miosina, se rompe el enlace con la actina y la conformación de la miosina cambia cuando el ATP se hidroliza. La cabeza de miosina se desplaza a otra molécula de actina en el filamento, el ADP y Pi permanecen unidos a la cabeza, luego se establece otra unión entre actina y miosina, el ADP y Pi se liberan, se dispara el golpe de potencia que desliza el filamento.
Deslizamiento de filamentos
-La amplitud de la banda A no varía, se acortan las bandas I de cada sarcómero.

-Esto se debe a que los filamentos de actina se deslizan uno sobre otro.

-La miosina es el motor que mueve a los filamentos de actina.

-La zona H es una proteína contráctil, desaparece durante la contracción.

-La linea M es más evidente cuando las bandas I se acercan.
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